FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO

Autor: GASTON ACIN SUSANA.
Año: 2003.
Universidad: PUBLICA DE NAVARRA.
Centro de lectura: ESCUELA TECNICA SUPERIOR DE INGENIEROS AGRONOMOS.
Centro de realización: ESCUELA TECNICA SUPERIOR INGENIEROS AGRONOMOS.

Resumen: EL OBJETIVO DE LA TESIS FUE PROFUNDIZAR EN LAS ALTERACIONES FISIOLOGICAS SECUNDARIAS PROVOCADAS POR LOS HERBICIDAS INHIBIDORES DE LA ACTIVIDAD ALS (ALS; EC: 4.1.3.18), ENZIMA DE LA BIOSINTESIS DE LOS AMINOACIDOS DE CADENA RAMIFICADA. TOMANDO COMO PUNTO DE PARTIDA LA POSIBLE DEFICIENCIA DE ESQUELETOS CARBONADOS COMOCAUSA SIGNIFICATIVA DE LA LETALIDAD DE ESTOS HERBICIDAS, SE PLANTEO DETERMINAR LA POSIBLE ALTERACION DEL METABOLISMO RESPIRATORIO A PARTIR DE DOS EFECTOS PROVOCXADOS POR ESTOS HERBICIDAS. POR UNLADO, LA ACUMULACION DE CARBOHIDRATOS SOLUBLES EN HOJAS Y POR OTRO, LA ACUMULACION DEL PIRUVATO, PRINCIPAL SUBSTRATO DE LA ENZIMA ALS. SE COMPROBO QUE LA ACUMULACION DE CARBOHIDRATOS EN HOJAS ERA CONSECUENCIA DE LA MENOR DEMANDA POR PARTE DEL SUMIDERO (RAIZ) Y QUE LOS PARAMETROS ENERGETICOS ERAN IGUALES O SUPERIORES A LOS DE PLANTAS CONTROL. ESTO INDICA QUE LA ACUMULACION DE CARBOHIDRATOS EN LAS FUENTES ES CONSECUENCIA DE LA FALTA DE DEMANDA METABOLICA. POR OTRO LADO, LA ALTERACION DEL METABOLISMO DEL PIRUVATO POR EL POSIBLE DESVIO DEL MISMO HACIA EL METABOLISMO RESPIRATORIO SE CONCENTRO EN EL ESTUDIO DE LAS ACTIVIDADES FERMENTATIVAS Y DE TRANSAMINACION, Y EN LA POSIBLE ESTIMULACION DE LA VIA ALTERNATIVA RESPIRATORIA POR EFECTO DEL PIRUVATO. ASIMISMO, Y DADO QUE LOS AMINOACIDOS SON LOS PRODUCTOS FINALES DE LA ASIMILACION DEL N, ES PROBABLE QUE LA LIMITACION BIEN DE LAS FASES INICIALES DEL PROCESO ASIMILATORIO (TOMA, TRANSPORTE Y REDUCCION DEL N) BIEN DE LA SINTESIS PROTEICA INTERVENGAN EN UN GRADO IMPORTANTE EN LA TOXICIDAD DEL HERBICIDA. SE OBSERVO UN MARCADO EFECTO INHIBITORIO EN LAS FASES INICIALES DE LA ASIMILACION DEL N(TOMA DE NO3 Y SU POSTERIOR TRANSPORTE A PARTE AEREA) Y EN LA SINTESIS DE NOVO PROTEICA, PREVIA A LA INHIBICION DE LA ACTIVIDAD NR. LA ACTIVIDAD NR FUE INHIBIDA EN PLANTAS TRATADAS Y SE MOSTRO MAS DEPENDIENTE DEL FLUJO DE NO3 EN LA PLANTA QUE DEL CONTENIDO TOTAL DEL MISMO EN CADA ORGANO. SI BIEN EL CONTENIDO DE N ORGANICO NO FUE REDUCIDO EN HOJAS, SI FUE DISMINUYENDO PROGRESIVAMENTE EN RAICES, LLEGANDO A PROVOCAR UN DESBALANCE DE LA RELACION C/N EN ESTE ORGANO. ESTE RAPIDO EFECTO EN LA RUTA ASIMILATORIA DEL N INDICA LA IMPORTANCIA DE LA RUTA DE BIOSINTESIS DE AMINOACIDOS RAMIFICADOS COMO PIEZA CLAVE EN EL EQUILIBRIO NECESARIO PARA EL MANTENIMIENTO DEL METABOLISMO NITROGENADO. POR ULTIMO, SE PLANTEA UN POSIBLE MODELO DE REGULACION DEL METABOLISMO DEL N EN PLANTAS TRATADAS CON INHIBIDORES DE LA ACTIVIDAD ALS.

Autor: LOPEZ CORCOLES HORACIO.
Año: 2003.
Universidad: CASTILLA-LA MANCHA.
Centro de lectura: ESCUELA TECNICA SUPERIOR DE INGENIEROS AGRONOMOS.
Centro de realización: ESCUELA TECNICA SUPERIOR DE INGENIEROS AGRONOMOS.

Resumen: La contaminación difusa derivada de la agricultura es hoy en día uno de los grandes problemas medioambientales en muchos países de Europa. En particular, existe una gran preocupación por el aumento de la concentración de nitratos en las aguas superficiales y subterráneas, debido a su efecto en la salud, cuando es agua para consumo humano, y al deterioro que se produce en los ecosistemas acuáticos, al favorecer la eutrofización de las aguas. La presente Tesis Doctoral tiene por objetivo general estudiar los efectos del nitrógeno sobre el crecimiento, desarrollo y rendimiento del cultivo de maíz (Zea mays L.) y obtener los modelos de respuesta al nitrógeno presente o provisto, para mejorar las recomendaciones de las dosis de nitrógeno y su eficiencia en los sistemas productivos agrícolas. Se estableció un ensayo en la Estación Experimental de las Tiesas (30S 5784322), Albacete, España, durante los ciclos agrícolas 1999-2001 sobre un suelo (Calcixerollic- Xerochrepts) de 0,60 m de profundidad; los tratamientos, distribuidos en bloques al azar con tres repeticiones, consistieron en tres estrategias de fertilización nitrogenada: convencional (300 kg/ha), optimizada (175 kg/ha, en la campaña 1999; 150 kg/ha, en la campaña 2000; y 130 kg/ha, en la campaña 2001) y un tratamiento testigo (0 kg/ha). En la presente Tesis Doctoral se ha estudiado, para la campaña 2001, el crecimiento mediante un análisis clásico: la materia seca, el área foliar y los índices, en los estadios del ciclo más importantes. También se ha valorado el rendimiento, a través de sus componentes y el índice de cosecha. Para la misma campaña, se efectuó un balance de radiación, midiendo sus componentes, y se modelizó la eficiencia de absorción y la eficiencia de intercepción de la radiación fotosintéticamente activa, para cada uno de los tratamientos. A partir de estos modelos, se calculó la radiación fotosintéticamente activa absorbida e interceptada y, por último, se obtuvo la eficiencia en el uso de la radiación. En la campaña 2001, se realizó un balance de nitrógeno en cada parcela experimental, determinando cada uno de sus términos (nitrógeno residual inorgánico en el suelo, nitrógeno mineralizado, nitrógeno procedente del agua de riego, nitrógeno en la materia seca aérea, nitrógeno lixiviado y nitrógeno no computado), lo que permitió realizar con posterioridad el estudio de las diferentes eficiencias en el uso del nitrógeno (eficiencia en el uso del nitrógeno provisto, eficiencia en la disponibilidad de nitrógeno provisto, eficiencia en el uso del nitrógeno disponible, eficiencia en la absorción del nitrógeno disponible, eficiencia en la utilización del nitrógeno, eficiencia en la acumulación de nitrógeno en grano, eficiencia en la acumulación de nitrógeno disponible en grano e índice de cosecha de nitrógeno). La deficiencia nitrogenada manifestada en el tratamiento testigo produjo una disminución en el área foliar, en el índice de área foliar, en la duración del área foliar total y en la duración del área foliar tras floración y, consecuentemente, en la radiación fotosintéticamente activa absorbida, por lo que también se redujeron la velocidad de crecimiento del cultivo y la tasa de asimilación neta y, finalmente, la materia seca total, el rendimiento en grano y el índice de cosecha. En estas mismas variables agronómicas no se obtuvieron diferencias entre el tratamiento optimizado y el convencional, mientras que sí se midieron diferencias en la duración del área foliar total, en la materia seca total y en el rendimiento en grano. No obstante, estas diferencias aunque significativas fueron pequeñas y en las campañas anteriores, con dosis de nitrógeno optimizado ligeramente superiores, no fueron significativas. Ante estos resultados, se estudió la influencia de la variable campaña (1999, 2000 y 2001) sobre el rendimiento y se observó que no era significativa. Como consecuencia, la modelización de la respuesta del cultivo de maíz al fertilizante nitrogenado se llevó a cabo relacionando el nitrógeno provisto con el rendimiento en grano, mediante diferentes modelos: el cuadrático, el raíz cuadrada, el exponencial y el logístico como modelos no fragmentados, y como modelos fragmentados el lineal-meseta y el cuadrático-meseta. El modelo que mejor explica la respuesta del rendimiento en grano del maíz en función del nitrógeno provisto es el Logístico. La elección del modelo ha atendido a criterios estadísticos, agronómicos y a las implicaciones económicas de su uso en la toma de decisiones. Con este modelo, el óptimo técnico, o cantidad de nitrógeno provisto que maximiza el rendimiento en grano, fue de 476 kg/ha, proporcionando un rendimiento de 18,7 Mg/ha (140 kg/Mg de humedad); el óptimo económico, o cantidad de nitrógeno provisto que maximiza el beneficio, fue de 355 kg/ha, obteniendo un rendimiento de 18,5 Mg/ha. También, integrando los datos de las tres campañas, se realizó un balance radiación, obteniendo los modelos de eficiencia de absorción y la eficiencia de intercepción de la radiación fotosintéticamente activa, para cada uno de los tratamientos en cada campaña. Se estimó la radiación fotosintéticamente activa absorbida e interceptada para, por último, obtener la eficiencia en el uso de la radiación. También se estudió la influencia de la radiación fotosintéticamente activa en floración sobre el número de granos. Se encontró una influencia de la campaña sobre la radiación fotosintéticamente activa absorbida, de forma que el ambiente y, sobretodo, la fecha de siembra incidieron sobre este parámetro. También se obtuvo una relación cuadrático-meseta altamente significativa entre la radiación fotosintéticamente activa absorbida en floración y el número de granos. Para terminar, se expone de forma esquemática un procedimiento de recomendación de la fertilización nitrogenada para el cultivo de maíz. Estaría dirigido a agricultores y técnicos, y se podría hacer extensivo a otros cultivos herbáceos, en la medida que se avanzase en los estudios.

Autor: KORBEE PEINADO NATHALIE.
Año: 2003.
Universidad: MALAGA.
Centro de lectura: CIENCIAS .
Centro de realización: FACULTAD DE CIENCIAS (UNIVERSIDAD DE MÁLAGA.

Resumen: Los efectos biológicos que induce la radiación ultravioleta en los organismos acuáticos van acompañados de diferentes mecanismos de fotoprotección presentes en los mismos, como la presencia de moléculas pantalla frente a esta banda de RUV, entre las que se encuntran los aminoácidos tipo micosporina (MAAs). Estas moléculas, además de poseer una estructura química que les hace potenciales protectores frente a la RUV, por su capacidad de absorber estas longitudes de onda, poseen nitrógeno entre los elementos químicos que la componen. Por ello se evalua de manera novedosa en esta Tesis Doctoral la posibilidad de que su presencia no sólo se relacione con la cantidad de radiación recibida, sino que también pudiera estar relacionada con la disponibilidad relativa de nutrientes (concretamente de nitrógeno) en el medio de cultivo. Entre los distintos grupos taxonómicos de macroalgas marinas fueron las algas rojas las que presentaron MAAs en distinta concentración y composición, mientras que las algas verdes y pardas no poseían estas moléculas o como mucho trazas de algunas de ellas. A pesar de que se esperaba encontrar una relación entre el contenido de MAAS y la cantidad de RUV recibida, no se corroboró dicha hipótesis inicial. Sin embargo, del conjunto de resultados obtenidos se puede sugerir la presencia de fotorreceptores, azul-UVA en la fotorregulación de estos compuestos, puesto que la incubación en luz azul al igual que a altas dosis de radiación PAR y/o RUV favorecen la acumulación preferente de palythine y asterina-330, frente a shinorine y porphyra-334, probablemente por la acción de las reacciones de interconversión. En este sentido, la acumulación preferente de palythine y asterine-330, actuando como moléculas pantalla de la RUV, absorberán la energía de las bandas más efectivas en términos de daño celular y la disiparía en forma de calor. Por otro lado, la disminución de la concentración total de MAAs a altas dosis padría estar relacionada con la reversión de la reacción de síntesis hacia la acumulación de gadusol, que al actuar como sustancia antioxidante eliminarían los radicales libres de oxígeno. Se observó que el cultivo de los talos de porphyra en condiciones de limitación de nitrógeno fue el único mediante el cual se consiguió, tras el enriquecimiento del medio con amonio, incrementar el contenido de MAAs, en esta especie, caracterizada por una concentración interna muy elevada. Además se observó un efecto aditivo de la RUV, concretamente en P. Columbina la radiación UVA era la más efectiva en términos de una mayor acumulación de MAAs. Siendo los talos menos sensibles a la exposición a RUV en presencia de amonio en el cultivo, reflejándose en una mayor actividad fotosintética. El mayor contenido de MAAs, junto a concentraciones superiores de proteínas y otros compuestos nnitrogenados, al igual que una mayor actividad de los mecanismos de reparación, estarían contribuyendo al incremento de la resistencia a la RUV.

Autor: ARANJUELO MICHELENA IKER.
Año: 2003.
Universidad: NAVARRA.
Centro de lectura: CIENCIAS.
Centro de realización: FACULTAD DE CIENCIAS.

Resumen: Como consecuencia de la actividad humana, la concentración de dióxido de carbono en la atmósera está aumentando de manera constante con una tasa de incremento de 1,5 umol mol-1 por año, pudiendo llegar a alcanzar una concentración de 700 umol mol-1 para el año 2100. Una de las posibles consecuencias del citado incremento sería el aumento de temperatura atmosférica global, fenómeno más conocido como "Efecto Invernadero". El objetivo del presente trabajo ha sido analizar el efecto de la interacción entre el CO2 elevado, la temperatura y la sequía sobre el crecimiento de plantas noduladas de alfalfa en condiciones de cámaras de crecimiento y en condiciones de campo (en túneles de gradiente térmico). Los resultados de los trabajos realizados tanto en cámaras de crecimiento como en túneles de gradiente térmico, permitieron constatar que el efecto del CO2 sobre el crecimiento de las plantas estuvo mediado por la temperatura. La acción estimuladora del CO2 elevado sobre la producción fue incrementándose conforme se aumentaba la temperatura, si bien a partir de un umbral térmico el efecto disminuyó. El mayor crecimiento de las plantas se asoció al incremento en las tasas fotosintéticas y al aumento del área foliar. El CO2 provocó fenómenos de aclimatación fotosintética asociado a la caída en la concentración de proteína rubisco y, en general, de las proteínas foliares. La menor eficiencia carboxilatoria se debió a alteraciones en la relación fuente/sumidero y al descenso en la concentración de N foliar. Las plantas crecidas en alto CO2 mantuvieron concentraciones de N total controles gracias a la formación de más tejido nodular, que sin embargo, resultó ser menos eficiente fijando N2. El CO2 elevado también redujo la concentración del nódulo, disminuyendo así la actividad enzimática del mismo.

Autor: RIVERO VARGAS ROSA M..
Año: 2002.
Universidad: GRANADA.
Centro de lectura: CIENCIAS.
Centro de realización: FACULTAD DE CIENCIAS - UNIVERSIDAD DE GRANADA.

Resumen: El estrés térmico ha sido y es considerado como uno de los principales factores que determinan la calidad y la productividad de los cultivos. Existen dos grandes lagunas en el campo de la Fisiología Vegetal; una era el comportamiento de las plantas ante un estrés térmico, y otra, la falta de trabajos que abordaran la investigación sobre diferentes mecanismos adaptativos a dichas condiciones. Este trabajo aborda ampliamente estos dos temas. Hasta el momento del presente trabajo, se carece de una visión global y amplia sobre el efecto de comportamiento del metabolismo nitrogenado, como sistema dinamizador de numerosas proteínas enzimáticas y compuestos nitrogenados implicados en la respuesta de las plantas a las condiciones adversas. Este metabolismo dicho y el metabolismo fenólico, como sistema primario de protección al estrés, o bien la acción conjunta de ambos metabolismos, y su relación con el metabolismo del glutation y oxidativo, son el paradigma de los metabolismos protectores de diferentes situaciones estresantes para los vegetales. Para ello se seleccionaron plantas y sandía, dos especies caracterizadas por presentar temperaturas óptimas de crecimiento distintas y, además, por ser muy importantes desde el punto de vista económico en nuestra agricultura. Finalmente, el presente trabajo llega a las siguientes conclusiones: La biomasa aérea se redujo drásticamente cuando las plantas crecieron en condiciones térmicas extremas, como fueron 35ºC, para las plantas de tomate, o 10ºC para la sandía, e igualmente cuando la única fuente nitrogenada aplicada a las plantas fue NH4+. La respuesta de ambas especies al estrés térmico, bien por calor en el caso del tomate o por frío en el caso de la sandía, fue la misma, caracterizándose por una acumulación de los compuestos implicados en la resistencia al estrés, así como una inhibición de los sistemas antioxidantes de estas plantas. Los NO3-, aplicados como única fuente nitrogenada, derivaron en una mayor detoxificación de las especies reactivas del oxígeno y, por lo tanto, en una reducción del daño oxidativo, incrementándose la producción de biomasa bajo condiciones de estrés térmico, lo que no fue observado en el caso de una nutrición con NH4+. La aplicación de NH4+ en nuestro experimento podría haber resultado más beneficiosa ante un estrés térmico que la de NO3- puesto que con el primero se incrementan todos los compuestos nitrogenados implicados en la resistencia. Sin embargo, el efecto inhibidor del NH4+ sobre los sistemas antioxidantes impide el desarrollo de la tolerancia al estrés térmico en estas plantas.

Autor: LLOP VALLVERDÚ ESTEVE.
Año: 2002.
Universidad: BARCELONA.
Centro de lectura: BIOLOGÍA .
Centro de realización: FACULTAT DE BIOLOGÍA -UB.

Resumen: Los objetivos de esta tesis son la revisión taxonómica de los géneros Bacidia y Bacidina y la delimitación de la familia Bacidiaceae en la Península Ibérica y las Islas Baleares. La circunscripción actual de la familia Bacidiaceae incluye taxones que presentan un talo crustáceo, apotecios mayoritariamente biatorinos, un excípulo desarrollado, ascos del tipo Bacidia y ascosporas hialinas, desde elipsoidales a aciculares, unicelulares o septadas transversalmente. En el área de estudio se encuentran representados catorce géneros, de cada uno de ellos se aporta su delimitación dentro de la familia y una clave para su determinación. La circunscripción de los géneros Bacidia y Bacidina se fundamenta en la anatomía interna del talo, la anatomía del excípulo y la estructura del aparato apical de los ascos. La revisión taxonómica de las especies muestra que en la Península Ibérica y las Islas Baleares se encuentran veintiuna especies de Bacidia y once especies de Bacidina; los principales caracteres que las diferencias son: la presencia de goniocistos, la estructura del asco, la pigmentación y reacciones del epitecio y del hipotecio y la morfología de las ascosporas. Se describe una nueva especie: Bacidia parathalassica y se aporta una nueva combinación: Bacidina caligans. Bacidina canariensis es citada por primera vez para Europa, Bacidia vermifera lo es para la Península Ibérica y Bacidia beckhausii y B.parathalassica y Bacidina delicata lo son para Portugal. El análisis cladístico realizado sobre la base de los caracteres morfológicos permite diferenciar tres grupos de especie en Bacidia, caracterizados por la morfología de las ascosporas y la coloración y reacciones del apotecio. Por su parte, las especies de Bacidina constituyen un grupo natural homogéneo.

Autor: MARTÍN MOSQUERO M. ÁNGELES.
Año: 2001.
Universidad: SEVILLA.
Centro de lectura: BIOLOGÍA.
Centro de realización: FACULTAD DE BIOLOGÍA.

Resumen: En el presente trabajo se ha estudiado la micromorfología y anatomía en las núculas de 107 taxones pertenecientes a los 28 géneros de Lamiaceae presentes en la región occidental de Andalucía: Ajuga, Teucrium, Scutellaria, Prasium, Lavandula, Rosmarinus, Stachys, Sideritis, Lamium, Ballota, Phlomis, Marrubium, Clinopodium, Lycopus, Satureja, Salvia, Prunella, Thymus, Cleonia, Acinos, Micromeria, Melissa, Nepeta, Calamintha, Thymbra, Mentha, Origanum y Preslia. La utilización del Microscopio Electrónico de Barrido y el Microscopio Óptico ha permitido realizar microfotografías de todos los taxones analizados así como fotografías y esquemas de los cortes anatómicos. También se aportan claves de los distintos géneros y especies. Entre los caracteres estudiados se pueden destacar la ornamentación de las núculas, morfología de las células superficiales, indumento, tipos de células de epicarpo (parenquimáticas, mucilaginosas o con engrosamientos secundarios), características del mesocarpo, presencia o ausencia de capa en empalizada, morfología de las esclereidas, etc. La presencia de mucílago, en 14 de los 28 géneros estudiados, ha sido un carácter de utilidad taxonómica, ya que la morfología de las células mucilaginosas, su contenido, los elementos presentes en la matriz, o la forma en que el mucílago es excretado, han contribuido a la delimitación genérica e infragenérica. Por otra parte, el grado de afinidad entre los distintos géneros estudiados queda reflejado en los dos fenogramas realizadas. En el primero se han analizado 88 caracteres, mientras que en el segundo se han diseñado otros 13 caracteres referentes al mucílago. Se observa una clara correspondencia entre los distintos grupos obtenidos en los fenogramas y las subfamilias reconocidas por autores recientes, aunque dicha correspondencia no se mantiene a nivel de tribu. Por último, se han relacionado los caracteres de las núculas con su posible sistema de dispersión. Así, aunque en Lamiaceae se da un predominio de dispersión pasiva, en algunos taxones se presentan otros tipos como la nautohidrocoria, mirmecocoria o endozoocoria.

Autor: EL HAMDAOUI ABDELAZIZ.
Año: 2001.
Universidad: AUTONOMA DE MADRID.
Centro de lectura: CIENCIAS.
Centro de realización: FACULTAD DE BIOLOGÍA (U. COMPLUTENSE) - FACULTAD DE CIENCIAS (UAM).

Resumen: Tanto el boro (B) como el calcio (Ca) se encuentran implicados en los procesos de simbiosis en leguminosas. Estas simbiosis son extremadamente sensibles al estrés salino. En este trabajo se ha estudiado el papel de la relación B-Ca en condiciones salinas. En este sentido, se ha observado que los suplementos de B-Ca recuperan el desarrollo de plantas noduladas de guisante (Pisum sativum), muy alterado en condiciones salinas. Se ha definido una relación B-Ca capaz de recuperar la nodulación, el desarrollo de la simbiosis y la fijación de nitrógeno en los nódulos, cuando las plantas crecieron en presencia de 75 mM de NaCl. Concretamente, el incremento de Ca recuperó la nodulación, fuertemente disminuida en presencia de sal (en menos del 10% del control), debido a un incremento en la capacidad de adherencia a la raíz y del crecimiento de Rhizobium leguminosarum en medios salinos. En los procesos de infección e invasión, también muy restringidos en condiciones salinas, aunque existe una recuperación de la infección por suplemento de Ca, ésta es principalmente competencia del aumento de B, hasta niveles de 0.6 ppm. Por último, se observó una recuperación en el desarrollo de los simbiosomas de los nódulos tratados con sumplementos de B y Ca, que, sin llegar a igualar el tratamiento control, aparecen bien definidos por una membrana peribacteroidea.

Autor: MELONI ESTEFANIA.
Año: 2001.
Universidad: POLITECNICA DE MADRID.
Centro de lectura: INGENIEROS AGRÓNOMOS.
Centro de realización: E.T.S.INGENIEROS AGRONOMOS.

Resumen: La translocación de proteínas a periplasma en bacterias puede seguir varias rutas. El sistema Sec es el sistema responsable de la translocación de la mayoría de proteínas que llevan un péptido señal en el extremo N-terminal y que atraviesan la membrana citoplásmica en una forma extendida y con gasto de ATP. Recientemente se ha descrito en cloroplastos y bacterias un sistema alternativo denominado TAT (Twin arginine Translocation) que depende de fuerza protón-motriz y reconoce proteínas con un péptido señal caracterizado por la presencia de la secuencia consenso S/TRRxFLX en la que la doble arginina está presente en la mayoría de los casos y los otros residuos aparecen con una frecuencia superior al 50%. Este sistema además media la exportación de proteínas en forma plegada frecuentemente portadoras de un cofactor que se incorpora en el citoplasma. En este trabajo se ha aislado y secuenciado la región tat de Rhizobium leguminosarum bv.viciae UPM791. En esta bacteria los genes tatA, tatB y tatC están organizados en un mismo operón. La organización y localización genómica de la región tat está muy conservada en diferentes Rhizobiaceae. Además se ha demostrado que la expresión de los genes tat es constitutiva tanto en vida libre como en simbiosis con guisantes. La construcción de un mutante por deleción parcial de tatB y tatC en R.leguminosarum bv viciae ha permitido demostrar que el sistema TAT no es esencial para el crecimiento en vida libre en medios rutinarios de esta bacteria. Sin embargo el crecimiento está limitado total o parcialmente en medios ricos y en medios con alta concentración de sacarosa. También se ha puesto de manifiesto que el sistema TAT es necesario para la simbiosis de R.leguminosarum bv viciae con plantas de guisante ya que el mutante tat induce nódulos incapaces de fijar nitrógeno, estructuralmente muy alterados y desprovistos de bacteroides. La mutación en el sistema TAT altera la respiración dependiente de citocromo c e impide que el complejo bc1 sea funcional, probablemente debido a una localización incorrecta de la proteína de Rieske, proteína que tiene un péptido señal característico de los que portan las proteínas dependientes del sistema TAT. La hidrogenasa de R.leguminosarum es una proteína heterodimérica cuya subunidad pequeña tiene también un péptido señal dependiente del sistema TAT. En esta Tesis se ha comprobado que una mutación en el sistema TAT anula la actividad hidrogenasa aunque el procesamiento de la subunidad mayor del enzima no está afectado.

Autor: SANJUAN PINILLA JULIO MANUEL.
Año: 2000.
Universidad: GRANADA.
Centro de lectura: CIENCIAS.
Centro de realización: ESTACION EXPERIMENTAL DEL ZAIDIN(C.S.I.C).

Resumen: Las bacterias del género Rhizobium poseen la capacidad de establecer simbiosis fijadoras de nitrógeno con plantas leguminosas. Además de los genes específicos implicados en el establecimiento de simbiosis efectivas, existen otros genes bacterianos necesarios tanto en vida saprofitica como en simbiosis. La alteración de genes implicados en rutas de biosíntesis de aminoácidos, como la leucina, tiene un efecto negativo sobre la capacidad de Rhizobium para nodular su leguminosa hospedadora. En esta tesis doctoral se ha llevado a cabo la caracterización molecular de genes que codifican enzimas de la ruta biosintética de la leucina de Rhizobium, asi como la determinación del papel que la leucina o alguno de sus intermediarios metabólicos puedan jugar durante el establecimiento de la simbiosis Rhizobium-leguminosa. Los resultados obtenidos nos han permitido establecer los siguientes conclusiones: 1. Los genes leuA de Sinorhizobium meliloti y Rhizobium leguminosarum bv. Viciae, que codifican para típicas -isopropilmalato sintasas,son necesarios para la biosíntesis de leucina y para la inducción de la formación de nódulos fijadores de nitrógeno en las correspondientes leguminosas hospedadoras. 2. El fenotipo Nod- exhibido por cepas LeuA- de S. Meliloti y R. Leguminoarum bv. Viciae se debe a la combinación de dos efectos diferentes: una auxotrofia para la leucina y una incapacidad para inducir correctamente la expresión de los genes de la nodulación en respuesta a las señales de tipo flavonoide producidas por las plantas hospedadoras. 3. Se propone que un compuesto intermediario en la biosínteis de leucina es necesario para la correcta interacción de la proteína reguladora NodD con los flavonoides vegetales, a fin de activar la expresión de los genes de la nodulación bacterianos. Dicho metabolito intermediario no es necesario para la activación de genes nod independiente de flavonoides. 4. Los genes leuA de S. Meliloti y R. Leguminosarum bv. Viciae no están ligados a otros genes implicados en la biosíntesis de leucina, y muestran una expresión aparentemente constituiva.

Autor: TEJERA GARCIA NOEL AMAURY.
Año: 2000.
Universidad: GRANADA.
Centro de lectura: CIENCIAS.

Resumen: La caña de azúcar se enmarca entre los cultivos agrícolas de interes por su potencialidad agronómica y economica contrastada. Es un cultivo de amplia distribución en paises tropicales y subtropicales. En 1988 Cavalcante y Dobereiner encuentran una bacteria en las plantas de caña de azúcar que es capaz de fijar nitrógeno atmosférico asociada con la planta. Esta bacteria, denominada Acetobacter diazotrophicus, ha sido recientemente renominada Gluconacteobacter diazotrophicus. Sin embargo, todavia son numerosos los aspectos que se desconocen del endofito de la caña de azucar. El cultivo de la caña de azúcar de la vega de Motril y Salobreña se desarrolla en un microclima existente en la costa granadina, junto con otros cultivos tropicales, como el aguacate y la chirimoya, estimados por su impacto social, agronomico y economico. La importancia de la microbiota diazotrofa no simbiótica en el entorno rizosférico de la caña de azúcar es poco conocida, y su conocimiento nos permite evaluar las posibles interacciones sinérgica o antagónica con el endófito diazotrofo. Estudiar la fisiología y metabolismo de la caña de azúcar con el endófito diazotrofo condujo a enmarcar la línea general de actuación de este trabajo con algunos objetivos concretos como: a)Conocer los suelos y la microbiota diazotrofa especifica encaminada a posteriores experimentos en cambo, b)Caracterización del Gluconacetobacter diazotrophicus tanto a nivel del metabolismo como su respuesta ante determinados factores externos: c)Localizacion e identificación del endofito en la caña de azucar, d)Estudiar distintos aspectos del metabolismo de la caña de azúcar como: la respuesta de la inoculación con G. Diazotrophicus en distintas etapas de desarrollo, el efecto del nitrato en la fijación de nitrogeno, el efecto de la inoculación con micorrizas. En los suelos estudiados, la microbiota diazotrofa es escasa en Azotobactery Acospirillum. Predomina Azotobacter choococcum, mientras que Azospirillum no tiene una representación significativa. Glucanocetobacter diazotrophicus no fue detectado en las variedades de caña de azucar granadinas, probablemente debido al elevado contenido de nitratos en el suelo. La activación de las vías metabolicas oxidativas de compuestos energeticos en Gluconacetobacter diazotrophicus esta relacionada con el sustrato disponible por la bacteria, e influenciada por factores externos. La sacarosa es el unico compuesto que activa la via fermentiva (ADH) y la via de las pentosas fosfato (6PGDH). La glucosa y el gluconato constituyen los sustratos energeticos mas efectivos de la respiracion. La salinidad desvia el metabolismo de la glucosa a traves de la gluconato deshidrogenasa y la 6 fosfogluconato deshidrogenasa. La viabilidad de las celulas de la Gluconacetobacter diazotrophicus esta limitada por las temperaturas superiores a 50º C y por las condiciones de desecacion. La capacidad de Gluconacetobacter diazotrophicus para sobrevivir en condiciones de desecación, aunque muy limitadamente, potencia su capacidad para permanecer en restos de tejidos vegetales durante largos periodos de tiempo. La inoculación de Gluconacetobacter diazotrophicus en la caña de azucar, favorece el crecmiento de la planta. El amonio exportado por la bacteria, procedente de la fijación es asimilado por la planta a traves de la glutamina sintetasa y glutamato deshidrogenasa. Se establecen los requerimeintos de una dosis minima de nitratos en cultivos de caña de azucar inoculados con el endofito diazotrofo, para favorecer el crecimiento de los retoños. Sin embargo, con la fertilizacion nitrogenada se logra una activacion del metabolismo fotosintetico y nitrogenado, superior a la alcanzada con la asociación simbiotoca, quiza condicionado por la adaptacion varietal al suministro abundante de nitrogeno combinado. La inoculacion bacteriana incrementa el contenido de nitrogeno total en plantas, prioritariamente en parte aerea en las variedades de caña de azucar estudiadas en condiciones controladas. Se aconseja la inoculación con el endófito diazotrofo para las variedades estudiadas en la provincia de Granada.

Autor: MEDIAVILLA GREGORIO SONIA.
Año: 1999.
Universidad: SALAMANCA.
Centro de lectura: BIOLOGIA.
Centro de realización: FACULTAD DE BIOLOGIA.

Resumen: Se ha estudiado el intercambio gaseoso en ejemplares de diversas especies arbóreas y arbustivas con diferentes logevidades foliares en un rango de condiciones de pluviosidad y temperatura en clima mediterráneo frío. Las características foliares y los patrones de intercambio gaseoso de las diferentes especies aparecen claramente determinados por la longevidad de las hojas. Las especies perennifolias mantienen menores conductancias estomáticas y menores velocidades de asimilación que las especies caducifolias. La apertura estomática de las especies típicas de hábitas xéricos muestra una mayor sensibilidad frente a los factores de stress, especialmente el potencial hídrico de base y el déficit de presión de vapor entre la hoja y el aire. Las hojas perennes exhiben un mayor peso por unidad de superficie y menor concentración de nitrógeno. Aparantemente sus características foliares provocan una menor eficiencia en el empleo fotosintético de nitrógeno en las especies perennifolias. Una mayor longevidad foliar permite compensar en parte estos efectos desfavorables gracias al uso más prolongado de la maquinaria fotosintética. Sin embargo, el fuerte deterioro de la eficiencia fotosintética con la edad de las hojas hace que todavía las especies de mayor longevidad muestren eficiencias finales significativamente menores que las de las caducifolias. Contrariamente, el mayor control estomático de las especies peronnifolias les permite una mayor eficiencia en el uso del agua, aunque solamente durante el periodo del año libre de stress hídrico. Dentro de una especie, el contenido de aire en el interior de la hoja contribuye a aumentar la eficiencia de la asimilación a través de una mejora de la transferencia interna de dióxido de carbono hasta los sitios de la carboxilación.

Autor: LUIS MUNARRIZ IÑAKI DE.
Año: 1999.
Universidad: NAVARRA.
Centro de lectura: CIENCIAS.
Centro de realización: FACULTAD DE CIENCIAS.

Resumen: El aumento en la concentración atmosferica de CO2 debido principalmente a la quema de combustibles fosiles y derivados, y a la deforestación de grandes superficies del planeta, afectará tanto directamente como indirectamente a las plantas a través de las modificaciones en el clima. Las respuestas de las plantas frente a este incremento de CO2 dependen tanto de la variedad vegetal estudiada, como de la interacción con otros factores tales como la disponibilidad de agua, nutrientes, temperatura, humedad relativa del aire, etc. El objetivo de este estudio fue estudiar los efectos del aumento de la concentracion de CO2 atmosférico en plantas de alfalfa fijadoras de nitrógeno en interacción con varios factores ambientales tales como cambios en la humedad relativa, en la disponibilidad de agua del suelo y en la temperatura del aire. El CO2 elevado estimuló la eficiencia asimilatoria de los tejidos bajo condiciones de baja humedad relativa y optima disponibilidad hidrica, aumentando la cantidad de carbono total fijado y como consecuencia la produccion de biomasa. Sin embargo, este efecto positivo del CO2 se atenuó en condiciones de alta temperatura y desapareció completamente en condiciones de alta humedad relativa. Este efecto es sumamente importante, ya que en la mayoria de trabajos que estudian los efectos del CO2 elevado, la humedad relativa es un factor poco controlado o que no se tiene en cuenta. Además, los efectos beneficiosos del CO2 no se asociaron en ningun caso con una mejoria en el estado hídrico de las plantas. En condiciones de sequia, cuando se sometió a las plantas crecidas con CO2 elevado y ambiente al mismo grado de estrés hídrico, el CO2 elevado alivió los efectos negativos del estrés hídrico,mejorando la eficiencia en el uso del agua por una estimulación de la producción de biomasa, y posibilitando un mejor establecimiento de la simbiosis. La alta humedad relativa y la alta temperatura afectaron negativamente al metabolismo nodular, lo que limitó las respuestas de las plantas crecidas en estas condiciones frente al CO2 elevado. Además, el CO2 elevado provocó un descenso en los contenidos en nutrientes en todos los tratamientos, lo que aumentó la eficiencia en el uso de los nutrientes.

Autor: RAMOS SOLANO BEATRIZ.
Año: 1999.
Universidad: SAN PABLO CEU.
Centro de lectura: CIENCIAS EXPERIMENTALES Y TÉCNICAS.
Centro de realización: UNIVERSIDAD COMPLUTENSE Y FAC. CC. EXPERIMENTALES Y TÉCNICAS USP CEU..

Resumen: Se estudia la capacidad promotora del crecimiento vegetal de dos cepas de Bacillus, B. Pumilus CECT15105 y B. Licheniformis CECT5106, sobre la especie vegetal de la que fueron aisladas, Alnus glutinosa, y sobre Pinus pinea. Se ensayan distintos sustratos, evaluando la influencia del suelo en el efecto promotor del crecimiento, tanto por la disponibilidad de sustratos como por la influecnia de otras poblaciones bacterianas. Se estudia la evolución de la inoculación por el perfil de ácidos grasos procedentes de fosfolípidos de membrana (PLFAs), la mejora en la producción primaria midiendo los incrementos en la parte aérea y radical, la influencia de la inoculación en la rizosfera y en la fisiología de la planta a nivel de los exudados, analizando las características fisicoquímicas de la rizosfera y en la fisiología de la planta a nivel de los exudados, analizando las características fisicoquímicas de la rizosfera y la composición de los exudados. Por último, se identifican y cuantifican por GC-MS giberelinas en el medio de cultivo bacteriano. Ambas cepas estimulan el crecimiento vegetal,colonizando adecuadamente la rizosfera, si bien B. Lincheniformis resulta más competitiva al variar las condiciones,obteniendo mejores resultados globales. El perfil de giberlinas producido por ambas bacterias es similar, y es espectacular la cantidad producida (200 mg/L) en un corto periodo de tiempo (24 h).

Autor: GUTIERREZ DE LA CRUZ DELIA.
Año: 1998.
Universidad: POLITECNICA DE MADRID.
Centro de lectura: INGENIEROS AGRONOMOS.

Resumen: Las hidrogenasas sintetizadas por bacterias endosimbióticas de leguminosas (Rhizobium y Bradyhizobium) son metaloenzimas constituidas por una proteína heterodimérica que contiene níquel en su centro activo y grupos Fe-S en número variable. Estas hidrogenasas oxidan el hidrógeno generado por el complejo nitrogenasa durante la reducción de nitrógeno en los nódulos. Este sistema de oxidación de hidrógeno aumenta la eficiencia energética de la simbiosis y constituye una fuente potencial de mejora de la fijación de nitrógeno y de la productividad de las leguminosas. La investigación realizada en esta Tesis Doctoral se centra en el análisis estructural y funcional de genes tipo fnr en R. leguminosarum bv. viciae UPM791 y, en particular de su implicación en la regulación de genes de la oxidación de hidrógeno y de la fijación de nitrógeno. Para llevar esto a cabo se procedió al aislamiento y caracterización de genes tipo fnr en R. leguminosarum, y a la posterior identificación y análisis de genes fix y hyp cuya expresión dependiera de proteínas codificadas por estos genes fnr.

Autor: UCHA DOMINGUEZ ALMUDENA.
Año: 1998.
Universidad: AUTONOMA DE MADRID.
Centro de lectura: CIENCIAS.

Resumen: La búsqueda de mejores cosechas ha provocado un aumento en las dosis de fertilización nitrogenada aplicadas en los arrozales valencianos. Con el presente trabajo se ha pretendido ayudar a optimizar las dosis de N aplicadas al campo, reduciendo los problemas ambientales y aprovechando la fertilidad natural del suelo, derivada de la presencia de cianobacterias fijadoras de N. Dosis de fertilización de 140 kgN/ha, pueden inhibir de forma significativa, la fijación de N2, con respecto a un suelo no ferlizado. La desnitrificación es un proceso de pérdida de N, poco importante, ya que no supera el 1% del N aplicado. Al final del ciclo de cultivo, la cantidad de N recuperado en el sistema suelo-planta, no supera el 50% del N aplicado. La planta de arroz puede incorporar el N procedente de las cianobacterias con la misma eficiencia que el procedente del sulfato amónico, indicando que la biomasa cianobacteriana es fácilmente mineralizable.

Autor: LORENZO CABRERA HELENA.
Año: 1998.
Universidad: LA LAGUNA.
Centro de lectura: BIOLOGIA.

Resumen: EL cultivo del rosal está influenciado por numerosos factores siendo la nutrición, la salinidad y el sistema de raíces los más destacados cuando las condiciones ambientales son favorables. Existen multitud de estudios que apuntan que las fuentes nitrogenadas empleadas en el cultivo sin suelo de las plantas de rosal son los elementos nutricionales con mayor relevancia por estar relacionadas con la floración. En este sentido, el estudio del metabolismo nitrogenado en estas plantas tiene una importancia particular. Siendo numerosos los parámetros que pueden ser usados para caracterizar la respuesta de las plantas a los factores citados anteriormente, hemos decidido evalur la elongación de los tallos como medida de crecimiento, el consumo de nutrientes NPK, el contenido mineral de los tejidos vegetales, las actividades nitrato reductasa y glutamina sintetasa (enzimas clave en la ruta metabólica del nitrato) y la expresión de los genes que codifican el transportador de nitrato y la glutamina sintetasa como paso inicial y final dela vía respectivamente. Se han aplicado condiciones de nutrición con distintas fuentes nitrogenadas (nitrato, amonio y mezcla de ambar), condiciones salinas (concentraciones crecientes de sulfato sódico) y combinación de ambas asi como el uso de portainjertos (R. indica, R.manetti, B-206) para valorar la respuesta del cv. "Lambada" a las distintas condiciones elegidas empleando un modelo de planta y un sistema de cultivo sin suelo simplificado. Después de los ensayos realizados, podemos decir que los parámetros que mejor han reflejado la respuesta de las plantas a los tratamientos impuestos son las actividades enzimáticas y la expresión del gen del transportador de nitrato. Las fuentes nitrogenadas implicaron una ubicación de la mayor actividad NR. La salinidad produjo una disminución de la actividad NR. La catividad GS también presentó distinto comportamiento en función de la fuente nitrogenada y la salinidad. En el último caso se encontró un aumento de la actividad con la concentración salina. La expresión del gen del transportador de nitrato disminuye bajo condiciones salinas y la menor expresión fue observada en el tratamiento amoniacal salino. Lo más relevante respecto a los contenidos minerales es el descenso del contenido en magnesio bajo tratamientos salinos. Las combinaciones de distintas fuentes nitrogenadas con salinidad implicaron que el tratamiento amoniacal salino produjera los efectos más drásticos en el contenido en potasio y en el aspecto general de las plantas. Los patrones de consumo de nutrientes NPK y los contenidos minerales mostraron ligeras variaciones en función del tratamiento aplicado. La elongación es el parámetro menos sensible a las condiciones de cultivo elegidas. Respecto al uso de portainjertos, podemos concluir que el cv. "Lambada" posee un sistema de raíces que responde favorablemente a los tratamientos salinos y, desde un punto de vista práctico, no es necesario su injertado para que muestre un excelente comportamiento.

Autor: MATEUS PINEDA CELSO UBARDO.
Año: 1996.
Universidad: COMPLUTENSE DE MADRID.
Centro de lectura: BIOLOGIA.
Centro de realización: DEPARTAMENTO: ECOLOGIA PROGRAMA DE DOCTORADO: ECOLOGIA Y MEDIO AMBIENTE.

Resumen: EN ESTE TRABAJO SE DESARROLLARON LOS SIGUIENTES TEMAS: ANALISIS DE LA COMPOSICION MICROBIANA RIZOSFERICA DE UNA POBLACION DE ALNUS ACUMINATA CON UN DESARROLLO QUE PERMITIO ASUMIR LA ESTABILIDAD DE LAS POBLACIONES QUE COLONIZAN LA RAIZ.SE HIZO UNA TAXONOMIA BACTERIANA CON TECNICAS DE BIOLOGIA MOLECULAR BASADAS EN ADN, PARA DETERMINAR BACTERIAS HASTA NIVEL DE ESPECIE: PROCESOS DEL CICLO DEL NITROGENO AFECTADOS DIRECTAMENTE POR EL IMPACTO AMBIENTAL DE EL SISTEMA RADICAL DE LAS PLANTAS. COMPOSICION DE EXUDADOS RADICALES Y SU EFECTO SOBRE LOS PROCESOS ENZIMATICOS QUE CATALIZAN LAS TRANSFORMACIONES DE NITROGENO ORGANICO Y MINERAL. LOS ENSAYOS SE REALIZARON UTILIZANDO COMO SUSTRATO TRES SUELOS DISTINTOS BASANDONOS EN EL ESTATUS DE NUTRIENTES Y CARACTERISTICAS FISICAS Y QUIMICAS. DE ESTA FORMA SE HIZO UN SEGUIMIENTO DE LA DINAMICA DEL CICLO DEL NITROGENO EN DISTINTAS CONDICIONES BAJO EL EFECTO DIRECTO DE EXUDADOS RADICALES.

Autor: GONZALEZ GARCIA ESTHER M..
Año: 1995.
Universidad: PUBLICA DE NAVARRA.
Centro de lectura: INGENIEROS AGRONOMOS.
Centro de realización: DEPARTAMENTO: PRODUCCION AGRARIA PROGRAMA DE DOCTORADO: PRODUCCION AGRARIA.

Resumen: LAS LEGUMINOSAS SON PLANTAS CAPACES DE UTILIZAR COMO FUENTE DE NITROGENO (N) TANTO EL N MINERAL (N3), COMO EL ATMOSFERICO (N2) CUANDO FORMAN SIMBIOSIS CON BACTERIAS DEL GENERO RHIZOBIUM. DENTRO DE LAS LEGUMINOSAS DE GRANO DESTACA EL GUISANTE PROTEAGINOSO, CUYO CULTIVO PRESENTA PROBLEMAS DE ENCAMADO, POR LO QUE APARECEN LAS VARIEDADES SEMIAFILAS QUE AYUDAN A MANTENER EL PORTE DEL CULTIVO. EL ESTRES HIDRICO PROVOCA UNA SERIE DE CAMBIOS EN LAS PLANTAS. EN ESTE TRABAJO SE ANALIZA LA IMPORTANCIA DELA FUENTE DE N Y LA MORFOLOGIA FOLIAR EN LA RESPUESTA A LA SEQUIA. LA VARIEDAD SEMIAFILA PRESENTA MEJOR RESPUESTA A LA SEQUIA QUE LA CONVENCIONAL. COMPARANDO LAS DOS NUTRICIONES, OBSERVAMOS QUE LAS PLANTAS N2 PRESENTAN TASAS DE FOTOSINTESIS MAYORES QUE LAS N3 Y AL MISMO TIEMPO UNA ACTIVIDAD GLICOLATO OXIDASA MENOR, LO QUE SUGIERE QUE LA RAZON FOTOSINTESIS/FOTORRESPIRACION ES MENOR EN LAS PLANTAS N3. EN ESTAS CONDICIONES LA SEQUIA INHIBE EN MAYOR MEDIDA EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS N3. EN LAS PLANTAS N3 LA SEQUIA AFECTA A LA ASIMILACION DE NITRATO, DISMINUYENDO LA ACTIVIDAD NR. LA SEQUIA AFECTA AL METABOLISMO NODULAR DE LAS PLANTA N2 PROVOCANDO UNA REDUCCION DE LA CANTIDAD Y LA ACTIVIDAD SACAROSA SINTASA, EN CARGADA DE HIDROLIZAR LA SACAROSA EN LOS NODULOS Y ASI PROPORCIONAR ENERGIA PARA QUE SE LLEVE A CABO LA FIJACION DE NITROGENO.

Autor: PEREZ HERNANDEZ M. CARMEN.
Año: 1995.
Universidad: COMPLUTENSE DE MADRID.
Centro de lectura: BIOLOGIA.
Centro de realización: DEPARTAMENTO: ECOLOGIA PROGRAMA DE DOCTORADO: ECOLOGIA Y MEDIO AMBIENTE.

Resumen: SE ESTUDIAN LOS FLUJOS DE NITROGENO Y SU INFLUENCIA EN EL SUELO DE UN BOSQUE RIPARIO DE ALISO, CHOPO Y FRESNO EN LAS ORILLAS DEL RIO SORBE EN HUMANES DE MOHERNANDO (GUADALAJARA).LOS RESULTADOS OBTENIDOS INDICAN QUE TODOS LOS ARBOLES, ESPECIALMENTE LOS ALISOS, INFLUYEN POSITIVAMENTE EN LA FERTILIDAD DEL SUELO.